Convergente evolutie

Twee sappige plant geslachten, Euphorbia en Astrofytum, zijn alleen verre verwant, maar de soort binnen elk is samengevoegd op een vergelijkbare lichaamsvorm.

Convergente evolutie is de onafhankelijke evolutie van vergelijkbare kenmerken in soorten van verschillende periodes of tijdperken in de tijd. Convergente evolutie creëert analoge structuren die vergelijkbare vorm of functie hebben, maar niet aanwezig waren in de laatste gemeenschappelijke voorouder van die groepen. De cladistisch term voor hetzelfde fenomeen is homoplasie. De terugkerende evolutie van de vlucht is een klassiek voorbeeld, als vliegen insecten, vogels, pterosaurus, en vleermuizen hebben onafhankelijk de nuttige vluchtcapaciteit ontwikkeld. Functioneel vergelijkbare kenmerken die zijn ontstaan ​​door convergente evolutie zijn analoog, terwijl homoly Structuren of eigenschappen hebben een gemeenschappelijke oorsprong, maar kunnen ongelijke functies hebben. Vogel, vleermuis en pterosaurus Vleugels zijn analoge structuren, maar hun voorpoten zijn homoloog en delen een voorouderlijke toestand ondanks het dienen van verschillende functies.

Het tegenovergestelde van convergentie is uiteenlopende evolutie, waar gerelateerde soorten verschillende eigenschappen evolueren. Convergente evolutie is vergelijkbaar met parallelle evolutie, die optreedt wanneer twee onafhankelijke soorten in dezelfde richting evolueren en dus onafhankelijk vergelijkbare kenmerken verwerven; bijvoorbeeld, glijdende kikkers zijn parallel geëvolueerd van meerdere soorten boomkikker.

Veel gevallen van convergente evolutie zijn bekend in planten, inclusief de herhaalde ontwikkeling van C4 fotosynthese, zaadverspreiding door vlezig fruit aangepast om door dieren te worden opgegeten, en schakelaar.

Overzicht

Homologie en analogie bij zoogdieren en insecten: op de horizontale as zijn de structuren homoloog in morfologie, maar verschillend in functie als gevolg van verschillen in habitat. Op de verticale as zijn de structuren analoog in functie als gevolg van vergelijkbare levensstijlen, maar anatomisch verschillend met verschillende fylogenie.[a]
Verdere informatie: Lijst met voorbeelden van convergente evolutie

In de morfologie ontstaan ​​analoge eigenschappen wanneer verschillende soorten op vergelijkbare manieren en/of een vergelijkbare omgeving leven, en dus geconfronteerd worden met dezelfde omgevingsfactoren. Bij het bezetten van hetzelfde ecologische niches (dat wil zeggen, een onderscheidende manier van leven) Soortgelijke problemen kunnen leiden tot vergelijkbare oplossingen.[1][2][3] De Britse anatomist Richard Owen was de eerste die het fundamentele verschil identificeerde tussen analogieën en homologie.[4]

In biochemie, fysische en chemische beperkingen op mechanismen hebben wat veroorzaakt actieve site regelingen zoals de katalytische triade om onafhankelijk van elkaar te evolueren enzym superfamilies.[5]

In zijn boek uit 1989 Geweldig leven, Stephen Jay Gould betoogde dat als iemand "de tape van het leven zou kunnen terugspoelen [en] dezelfde omstandigheden opnieuw zouden worden aangetroffen, evolutie een heel andere koers zou kunnen volgen."[6] Simon Conway Morris betwist deze conclusie en beweert dat convergentie een dominante kracht in evolutie is, en gezien het feit dat dezelfde omgevings- en fysieke beperkingen aan het werk zijn, zal het leven onvermijdelijk evolueren naar een "optimaal" lichaamsplan, en op een gegeven moment zal evolutie zeker tegenkomen intelligentie, een eigenschap die momenteel is geïdentificeerd met tenminste primaten, corvids, en schuinean.[7]

Onderscheid

Bekleding

Hoofd artikel: Bekleding

In cladistics is een homoplasie een eigenschap gedeeld door twee of meer taxa Om welke reden dan ook delen ze een gemeenschappelijke afkomst. Taxa die afkomst delen, maken deel uit van hetzelfde clade; Cladistics probeert ze te regelen volgens hun mate van verwantschap om hun te beschrijven fylogenie. Homoplastische eigenschappen veroorzaakt door convergentie zijn daarom vanuit het oogpunt van cladistiek, verwarrende factoren die kunnen leiden tot een onjuiste analyse.[8][9][10][11]

Atavisme

Hoofd artikel: Atavisme

In sommige gevallen is het moeilijk om te zeggen of een eigenschap verloren is gegaan en vervolgens convergent opnieuw evolueerde, of dat een gen eenvoudig is uitgeschakeld en later opnieuw is ingeschakeld. Zo'n weergegeven eigenschap wordt een atavisme. Vanuit een wiskundig oogpunt, een ongebruikt gen (Selectief neutraal) heeft een gestaag afnemende waarschijnlijkheid van het behouden van potentiële functionaliteit in de loop van de tijd. De tijdschaal van dit proces varieert sterk in verschillende fylogenieën; Bij zoogdieren en vogels is er een redelijke kans om in een potentieel functionele toestand gedurende ongeveer 6 miljoen jaar in het genoom te blijven.[12]

Parallel versus convergente evolutie

Evolutie bij een aminozuur positie. In elk geval verandert de linker soort van het hebben van alanine (A) op een specifieke positie in een eiwit in een hypothetische voorouder, en heeft nu serine (s) daar. De rechteroort kan ondergaan uiteenlopend, parallel of convergente evolutie op deze aminozuurpositie ten opzichte van de eerste soort.

Wanneer twee soorten in een bepaald karakter vergelijkbaar zijn, wordt evolutie als parallel gedefinieerd als de voorouders ook vergelijkbaar waren en convergent zijn als ze dat niet waren.[b] Sommige wetenschappers hebben betoogd dat er een continuüm is tussen parallelle en convergente evolutie,[13][14] Terwijl anderen beweren dat ondanks enige overlap, zijn er nog steeds belangrijke onderscheidingen tussen de twee.[15][16]

Wanneer de voorouderlijke vormen niet -gespecificeerd of onbekend zijn, of het beschouwde bereik van eigenschappen niet duidelijk is gespecificeerd, wordt het onderscheid tussen parallelle en convergente evolutie subjectiever. Het opvallende voorbeeld van vergelijkbare placenta- en buideldieren wordt bijvoorbeeld beschreven door Richard Dawkins in De blinde horlogemaker Als een geval van convergente evolutie, omdat zoogdieren op elk continent een lange evolutionaire geschiedenis hadden voorafgaand aan het uitsterven van de dinosaurussen waaronder relevante verschillen kunnen verzamelen.[17]

Op moleculair niveau

Evolutionaire convergentie van serine en cysteïneprotease Naar dezelfde katalytische triaden organisatie van zuur-base-nucleophile in verschillende protease superfamilies. Getoond zijn de triaden van subtilisine, prolyl oligopeptidase, TEV -protease, en papaïne.

Eiwitten

Protease actieve sites

Hoofd artikel: Katalytische triade

De enzymologie van proteasen Biedt enkele van de duidelijkste voorbeelden van convergente evolutie. Deze voorbeelden weerspiegelen de intrinsieke chemische beperkingen op enzymen, waardoor de evolutie zich onafhankelijk en herhaaldelijk convergeert op equivalente oplossingen.[5][18]

Serine- en cysteïneproteasen gebruiken verschillende functionele aminozuurgroepen (alcohol of thiol) als een nucleofiel. Om die nucleofiel te activeren, oriënteren ze een zuur en een basisresidu in een katalytische triade. De chemische en fysische beperkingen op enzymkatalyse hebben ervoor gezorgd dat identieke triade -regelingen meer dan 20 keer in verschillende evolueerden evolueren enzym superfamilies.[5]

Threonine -proteasen Gebruik de aminozuur threonine als hun katalytische nucleofiel. In tegenstelling tot cysteïne en serine is threonine een secundaire alcohol (d.w.z. heeft een methylgroep). De methylgroep van threonine beperkt de mogelijke oriëntaties van triade en substraat aanzienlijk, omdat de methyl botst met het enzym -ruggengraat of de histidinebasis. Bijgevolg gebruiken de meeste threonine-proteasen een N-terminale threonine om dit te voorkomen sterische botsingen. Verschillende evolutionair onafhankelijk enzym superfamilies met verschillende eiwitplooien Gebruik het N-terminale residu als een nucleofiel. Deze gemeenschappelijkheid van actieve site Maar het verschil van eiwitvouw geeft aan dat de actieve site in die families convergent is geëvolueerd.[5][19]

Kegelslak en visinsuline, visachtige bacteriële koper/zink superoxide dismutase

Conus geographus produceert een duidelijke vorm van insuline Dat lijkt meer op visinsuline -eiwitsequenties dan met insuline van nauwer gerelateerde weekdieren, wat suggereert dat convergente evolutie.[20] Hoewel convergente evolutie in dit voorbeeld niet onmogelijk is, is de mogelijkheid van horizontale genoverdracht kan niet worden genegeerd en het geeft de enige redelijke verklaring van het visachtige koper/zink Superoxide dismutase van Photobacterium leiognathi.[21]

NA+, K+-Atpase en insectenweerstand tegen cardiotonische steroïden

Veel voorbeelden van convergente evolutie bestaan ​​in insecten in termen van het ontwikkelen van resistentie op moleculair niveau tegen toxines. Een goed gekarakteriseerd voorbeeld is de evolutie van resistentie tegen cardiotonische steroïden (CTSS) via aminozuursubstituties op goed gedefinieerde posities van de a-subeenheid van NA+, K+-Atpase (Atpalpha). Variatie in ATPALPHA is onderzocht bij verschillende CTS-aangepaste soorten die zes insectenorders omvatten.[22][23][24] Onder 21 CTS-aangepaste soorten treden 58 (76%) van 76 aminozuursubstituties op plaatsen die betrokken zijn bij CTS-resistentie parallel op in ten minste twee lijnen.[24] 30 van deze substituties (40%) treden op op slechts twee plaatsen in het eiwit (posities 111 en 122). CTS-aangepaste soorten zijn ook herhaaldelijk geëvolueerd neo-gefunctionaliseerd Duplicaties van atpalpha, met convergente weefselspecifieke expressiepatronen.[22][24]

Nucleïnezuren

Convergentie vindt plaats op het niveau van DNA en de aminozuur sequenties geproduceerd door vertalen structurele genen naar binnen eiwitten. Studies hebben convergentie gevonden in aminozuursequenties in echolocerende vleermuizen en de dolfijn;[25] onder zeezoogdieren;[26] tussen gigantische en rode panda's;[27] en tussen de thylacine en Canids.[28] Convergentie is ook gedetecteerd in een soort van niet-coderend DNA, cis-regulerende elementen, zoals in hun evolutiepercentages; Dit zou een van beide kunnen aangeven positieve selectie of ontspannen zuiverende selectie.[29][30]

In diermorfologie

Dolfijnen en ichtyosaurus geconvergeerd op vele aanpassingen voor snel zwemmen.

Bodyplans

Zwemmende dieren, waaronder vis zoals heren, zeezoogdieren zoals dolfijnen, en ichtyosaurus (van het Mesozoïcum) allemaal geconvergeerd op dezelfde gestroomlijnde vorm.[31][32] Een vergelijkbare vorm en zwemaanpassingen zijn zelfs aanwezig in weekdieren, zoals Phylliroe.[33] De fusiforme bodyshape (een buis taps toelopend aan beide uiteinden) overgenomen door veel waterdieren is een aanpassing om hen in staat te stellen Reis op hoge snelheid in een hoog sleuren omgeving.[34] Soortgelijke lichaamsvormen worden gevonden in de oorloze afdichtingen en de gehoorzeeën: Ze hebben nog steeds vier benen, maar deze zijn sterk aangepast om te zwemmen.[35]

De buideldierfauna van Australië en de placentale zoogdieren van de Oude Wereld hebben verschillende opvallend vergelijkbare vormen, ontwikkeld in twee clades, geïsoleerd van elkaar.[7] Het lichaam en vooral de schedelvorm van de thylacine (Tasmaanse tijger of Tasmaanse wolf) geconvergeerd met die van Canidae zoals de rode vos, Vulpes Vulpes.[36]

Echolocatie

Als een zintuiglijke aanpassing, echolocatie is afzonderlijk geëvolueerd in schuinean (dolfijnen en walvissen) en vleermuizen, maar van dezelfde genetische mutaties.[37]

Elektrische vissen

De Gymnotiformes van Zuid -Amerika en de Mormyridae van Afrika geëvolueerd passieve elektroreceptie (respectievelijk ongeveer 119 en 110 miljoen jaar geleden). Ongeveer 20 miljoen jaar na het verwerven van dat vermogen, evolueerden beide groepen actief elektrogenese, het produceren van zwakke elektrische velden om hen te helpen prooi te detecteren.[38]

Ogen

De camerameen van gewervelde dieren (links) en cephalopoden (rechts) onafhankelijk ontwikkeld en anders zijn bedraad; bijvoorbeeld, optische zenuw (3) vezels (2) bereik de gewervelde dieren netvlies (1) vanaf de voorkant, het creëren van een blinde vlek (4).[39]
Hoofd artikel: Oogevolutie

Een van de bekendste voorbeelden van convergente evolutie is het cameragop cephalopoden (zoals inktvis en octopus), gewervelde dieren (inclusief zoogdieren) en cnidaria (zoals kwallen).[40] Hun laatste gemeenschappelijke voorouder had maximaal een eenvoudige fotoreceptieve plek, maar een reeks processen leidde tot de progressieve verfijning van camerafeesten - Met één scherp verschil: het cefalopod -oog is "bedraad" in de tegenovergestelde richting, met bloed- en zenuwvaten die binnen de achterkant van het netvlies binnenkomen, in plaats van de voorkant zoals in gewervelde dieren. Als gevolg hiervan missen cefalopoden een blinde vlek.[7]

Vlucht

Gewervelde vleugels zijn gedeeltelijk homoly (van voorpoten), maar analoog als vluchtorganen in (1) pterosaurus, (2) vleermuizen, (3) vogels, geëvolueerd afzonderlijk.
Verdere informatie: Vliegende en glijdende dieren § Evolutie en ecologie van Luchtbestrijding

Vogels en vleermuizen hebben homoly ledematen omdat ze allebei uiteindelijk zijn afgeleid van terrestrisch tetrapoden, maar hun vluchtmechanismen zijn alleen analoog, dus hun vleugels zijn voorbeelden van functionele convergentie. De twee groepen hebben onafhankelijk hun eigen middelen van aangedreven vlucht ontwikkeld. Hun vleugels verschillen aanzienlijk in de bouw. De vleermuisvleugel is een membraan dat zich uitstrekt over vier extreem langwerpige vingers en de benen. Het vleugel van de vogelvleugel is gemaakt van veren, sterk bevestigd aan de onderarm (de ulna) en de sterk gefuseerde botten van de pols en hand (de carpometacarpus), met slechts kleine overblijfselen van twee vingers over, verankeren elk een enkele veer. Dus, hoewel de vleugels van vleermuizen en vogels functioneel convergent zijn, zijn ze niet anatomisch convergent.[3][41] Vogels en vleermuizen delen ook een hoge concentratie van cerebrosides in de huid van hun vleugels. Dit verbetert de flexibiliteit van de huid, een eigenschap die nuttig is voor vliegende dieren; Andere zoogdieren hebben een veel lagere concentratie.[42] Het uitgestorven pterosaurus onafhankelijk ontwikkelde vleugels van hun voor- en achterpoten, terwijl insecten hebben Vleugels die afzonderlijk van verschillende organen evolueerden.[43]

Vliegende eekhoorns en suiker zweefvliegtuigen zijn veel op elkaar in hun lichaamsplannen, met glijdende vleugels die tussen hun ledematen zijn gestrekt, maar vliegende eekhoorns zijn placenta -zoogdieren, terwijl suikerplaatsen buideldieren zijn, wijd gescheiden in de zoogdierlijn van de placentalen.[44]

Kolibrieshaviken en kolibries hebben vergelijkbare vlucht- en voedingspatronen ontwikkeld.[45]

Insectenmonddelen

Insectenmonddelen tonen veel voorbeelden van convergente evolutie. De monddelen van verschillende insectengroepen bestaan ​​uit een set van homoly Orgels, gespecialiseerd voor de inname van die insectengroep. Convergente evolutie van veel groepen insecten leidde van originele bijtende kauwen monddelen tot verschillende, meer gespecialiseerde, afgeleide functietypen. Deze omvatten bijvoorbeeld de Proboscis van bloemen bezoekende insecten zoals bijen en bloemenkevers,[46][47][48] of de bijtende monddelen van bloedzuigende insecten zoals vlooien en muggen.

Assistable Thumbs

Assistable Thumbs Het toestaan ​​van het grijpen van objecten wordt meestal geassocieerd met primaten, zoals mensen, apen, apen en maki's. Er zijn ook tegengestelde duimen geëvolueerd reuzenpanda's, maar deze zijn compleet anders in structuur, met zes vingers, waaronder de duim, die zich ontwikkelt van een polsbot volledig afzonderlijk van andere vingers.[49]

Primaten

Verdere informatie: Menselijke huidskleur § Genetica van huidkleurvariatie
Veronika Loncká.jpg
Angela Bassett by Gage Skidmoe.jpg
(미쓰와이프) 제작기영상 엄정화 3m3s.jpg
Convergent evolution human skin color map.svg Ondanks de vergelijkbare bliksem van huidskleur Na het verhuizen vanuit Afrika, verschillende genen waren betrokken bij Europese (links) en Oost-Aziatische (rechter) lijnen.

Convergente evolutie bij mensen omvat blauwe oogkleur en lichte huidskleur.[50] Toen mensen migreerden vanuit Afrika, ze verhuisden naar meer noordelijke breedtegraden met minder intens zonlicht.[50] Het was voor hen gunstig om hun te verminderen huidpigmentatie.[50] Het lijkt zeker dat er enige bliksem van de huidskleur was voordat Europese en Oost-Aziatische lijnen liepen uiteen, omdat er enkele huidverlichtende genetische verschillen zijn die voor beide groepen gemeen hebben.[50] Nadat de lijnen echter uiteenlopen en genetisch geïsoleerd waren geworden, werd de huid van beide groepen meer verlicht en dat extra bliksem te wijten was aan verschillend genetische veranderingen.[50]

Mensen Maki's
A_blue_eye.jpg
Eye_See_You_(2346693372).jpg
Eulemur_mongoz_(male_-_face).jpg
Blue-eyed_black_lemur.jpg
Ondanks de gelijkenis van het uiterlijk is de genetische basis van blauwe ogen anders bij mensen en maki's.

Maki's en mensen zijn beide primaten. Voorouderlijke primaten hadden bruine ogen, zoals de meeste primaten vandaag doen. De genetische basis van blauwe ogen bij mensen is in detail bestudeerd en er is veel bekend over. Het is niet het geval dat één genlocus verantwoordelijk is, zeg met bruine dominant voor blauw Kleur ogen. Een enkele locus is echter verantwoordelijk voor ongeveer 80% van de variatie. Bij maki's zijn de verschillen tussen blauwe en bruine ogen niet volledig bekend, maar dezelfde genlocus is er niet bij betrokken.[51]

In planten

In Myrmecochory, zaden zoals die van Chelidonium majus een harde coating en een bevestigd oliebodem hebben, een elaiosoom, voor verspreiding door mieren.

Koolstoffixatie

Hoewel convergente evolutie vaak wordt geïllustreerd met voorbeelden van dieren, heeft het vaak plaatsgevonden in plant evolutie. Bijvoorbeeld, C4 fotosynthese, een van de drie belangrijkste biochemische processen voor koolstofbevestiging heeft Onafhankelijk ontstaan ​​tot 40 keer.[52][53] Ongeveer 7.600 plantensoorten van bedektzadigen Gebruik C4 koolstoffixatie, met veel monocots inclusief 46% van de grassen zoals maïs en suikerstok,[54][55] en dicots inclusief verschillende soorten in de Chenopodiaceae en de Amaranthaceae.[56][57]

Fruit

Een goed voorbeeld van convergentie in planten is de evolutie van eetbaar fruit zoals appels. Deze pikes Integratie (vijf) tapijten en hun accessoireweefsels vormen de kern van de appel, omgeven door structuren van buiten de botanische vrucht, de bak of hypanthium. Andere eetbare vruchten zijn andere plantenweefsels;[58] bijvoorbeeld het vlezige deel van een tomaat zijn de muren van de pericarp.[59] Dit impliceert convergente evolutie onder selectieve druk, in dit geval de concurrentie om zaadverspreiding door dieren door consumptie van vlezige vruchten.[60]

Zaadverspreiding door mieren (Myrmecochory) is meer dan 100 keer onafhankelijk geëvolueerd en is aanwezig in meer dan 11.000 plantensoorten. Het is een van de meest dramatische voorbeelden van convergente evolutie in de biologie.[61]

Schakelaar

Moleculaire convergentie in vleesetende planten

Schakelaar is meerdere keren onafhankelijk geëvolueerd in planten in wijd gescheiden groepen. In drie bestudeerde soorten, Cephalotus follicularis, NEPENTHES ALATA en Sarracenia purpurea, er is convergentie geweest op moleculair niveau. Carniveuze planten scheiden af enzymen in de spijsverteringsvloeistof die ze produceren. Door te studeren fosfatase, glycoside -hydrolase, glucanase, RNase en chitinase enzymen evenals een Pathogenese-gerelateerd eiwit en een Thaumatin-Gerelateerd eiwit, de auteurs vonden veel convergent aminozuur vervangingen. Deze veranderingen waren niet op de katalytische plaatsen van de enzymen, maar eerder op de blootgestelde oppervlakken van de eiwitten, waar ze zouden kunnen interageren met andere componenten van de cel of de spijsverteringsvloeistof. De auteurs ontdekten dat ook Homologe genen in de niet-carnivoor plant Arabidopsis thaliana hebben de neiging om hun expressie te verhogen wanneer de plant wordt benadrukt, waardoor de auteurs suggereren dat stress-responsieve eiwitten vaak zijn gecoöpteerd[c] In de herhaalde evolutie van carnivorie.[62]

Emportiemethoden

Angiosperm Fylogenie van bestellingen op basis van classificatie door de angiospermfylogenie -groep. De figuur toont het aantal afgeleide onafhankelijke oorsprong van C3-C4 fotosynthese en C4 fotosynthese tussen haakjes.

Fylogenetische reconstructie en voorouderlijke staatsreconstructie Ga door met aan te nemen dat de evolutie is opgetreden zonder convergentie. Convergente patronen kunnen echter op hogere niveaus verschijnen in een fylogenetische reconstructie en worden soms expliciet gezocht door onderzoekers. De methoden die worden toegepast om convergente evolutie af te leiden, zijn afhankelijk van of op patroon gebaseerde of procesgebaseerde convergentie wordt verwacht. Op patroon gebaseerde convergentie is de bredere term, want wanneer twee of meer lijnen onafhankelijk patronen van vergelijkbare eigenschappen evolueren. Procesgebaseerde convergentie is wanneer de convergentie te wijten is aan soortgelijke krachten van natuurlijke selectie.[63]

Op patroon gebaseerde maatregelen

Eerdere methoden voor het meten van convergentie bevatten verhoudingen van fenotypische en fylogenetisch afstand door evolutie te simuleren met een Brownse beweging Model van eigenschapevolutie langs een fylogenie.[64][65] Meer recente methoden kwantificeren ook de sterkte van convergentie.[66] Een nadeel om in gedachten te houden is dat deze methoden langdurige stasis met convergentie kunnen verwarren vanwege fenotypische overeenkomsten. Stasis treedt op wanneer er weinig evolutionaire verandering is bij taxa.[63]

Op afstand gebaseerde maatregelen beoordelen de mate van gelijkenis tussen lijnen in de tijd. Op frequentie gebaseerde maatregelen beoordelen het aantal lijnen dat is geëvolueerd in een bepaalde eigenschapsruimte.[63]

Procesgebaseerde maatregelen

Methoden om procesgebaseerde convergentie-fit-modellen van selectie af te leiden tot een fylogenie- en continue eigenschapsgegevens om te bepalen of dezelfde selectieve krachten op lijnen hebben gehandeld. Dit gebruikt de Ornstein - uhlenbeck (OU) proces om verschillende selectiescenario's te testen. Andere methoden vertrouwen op een a priori Specificatie van waar de selectieverschuivingen zijn opgetreden.[67]

Zie ook

  • Onvolledige afkomst sorteren- Karakteristiek van fylogenetische analyse: de aanwezigheid van multiple allelen in voorouderlijke populaties kan leiden tot de indruk dat convergente evolutie heeft plaatsgevonden.
  • Carcinisatie-Evolutie van niet-krabachtige schaaldieren in krabachtige vormen

Aantekeningen

  1. ^ Echter, evolutionaire ontwikkelingsbiologie heeft geïdentificeerd diepe homologie tussen insecten- en zoogdierlichaamsplannen, tot verrassing van veel biologen.
  2. ^ Alle organismen delen echter min of meer een gemeenschappelijke voorouder, dus de vraag hoe ver terug te kijken in de evolutionaire tijd en hoe vergelijkbaar de voorouders moeten zijn om te zijn om te overwegen dat parallelle evolutie heeft plaatsgevonden niet volledig opgelost in de evolutionaire biologie .
  3. ^ Het voorafgaande bestaan ​​van geschikte structuren is genoemd pre-aanpassing of afschaffing.

Referenties

  1. ^ Kirk, John Thomas Osmond (2007). Wetenschap en zekerheid. CSIRO Publishing. p. 79. ISBN 978-0-643-09391-1. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-02-15. Opgehaald 2017-01-23. evolutionaire convergentie, die, citaat. Simon Conway Morris .. is de terugkerende neiging van de biologische organisatie om tot dezelfde "oplossing" te komen voor een bepaalde "behoefte". .. De 'Tasmaanse tijger' .. zag en gedroeg zich als een wolf en bezet een vergelijkbare ecologische niche, maar was in feite een buideldier, geen placenta zoogdier.
  2. ^ Reece, J.; Meyers, N.; Urry, L.; Cain, M.; Wasserman, S.; Minorsky, P.; Jackson, R.; Cooke, B. (2011-09-05). Cambell Biology, 9e editie. Pearson. p. 586. ISBN 978-1-4425-3176-5.
  3. ^ a b "Homologieën en analogieën". Universiteit van California, Berkeley. Gearchiveerd Van het origineel op 2016-11-19. Opgehaald 2017-01-10.
  4. ^ Thunstad, Erik (2009). Darwins Teori, Evolusjon Gjennom 400 År (in Noors). Oslo, Noorwegen: Humanist Forlag. p. 404. ISBN 978-82-92622-53-7.
  5. ^ a b c d Buller, A. R.; Townsend, C. A. (19 februari 2013). "Intrinsieke evolutionaire beperkingen op proteasestructuur, enzymacylering en de identiteit van de katalytische triade". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 110 (8): E653–61. Bibcode:2013pnas..110e.653b. doen:10.1073/pnas.1221050110. PMC 3581919. Pmid 23382230.
  6. ^ Gould, S.J. (1989). Wonderful Life: The Burgess Shale and the Nature of History. W.W. Norton. pp.282–285. ISBN 978-0-09-174271-3.
  7. ^ a b c Conway Morris, Simon (2005). Levensoplossing: onvermijdelijke mensen in een eenzaam universum. Cambridge University Press. pp.164, 167, 170 en 235. ISBN 978-0-521-60325-6. Oclc 156902715.
  8. ^ Chirat, R.; Moulton, D. E.; Goriely, A. (2013). "Mechanische basis van morfogenese en convergente evolutie van stekelige zeeschelpen". Proceedings of the National Academy of Sciences. 110 (15): 6015–6020. Bibcode:2013pnas..110.6015c. doen:10.1073/pnas.1220443110. PMC 3625336. Pmid 23530223.
  9. ^ Lomolino, M; Raadsel, b; Whittaker, r; Brown, J (2010). Biogeografie, vierde editie. Sinauer associates. p. 426. ISBN 978-0-87893-494-2.
  10. ^ West-Eberhard, Mary Jane (2003). Ontwikkelingsplasticiteit en evolutie. Oxford Universiteit krant. pp. 353–376. ISBN 978-0-19-512235-0.
  11. ^ Sanderson, Michael J.; Hufford, Larry (1996). Homoplasie: het herhaling van gelijkenis in evolutie. Academische pers. pp. 330 en passim. ISBN 978-0-08-053411-4. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-02-14. Opgehaald 2017-01-21.
  12. ^ Collin, R.; Cipriani, R. (2003). "Dollo's wet en de re-evolutie van Shell Coiling". Proceedings of the Royal Society B. 270 (1533): 2551–2555. doen:10.1098/rspb.2003.2517. PMC 1691546. Pmid 14728776.
  13. ^ Arendt, J; Reznick, D (januari 2008). "Convergentie en parallellisme heroverwogen: wat hebben we geleerd over de genetica van aanpassing?". Trends in ecologie en evolutie. 23 (1): 26–32. doen:10.1016/j.tree.2007.09.011. Pmid 18022278.
  14. ^ Waters, Jonathan M.; McCulloch, Graham A. (2021). "Het wiel opnieuw uitvinden? De rol van genstroom opnieuw beoordelen, sorteren en convergentie in herhaalde evolutie". Moleculaire ecologie. 30 (17): 4162–4172. doen:10.1111/mec.16018. ISSN 1365-294X. Pmid 34133810. S2CID 235460165.
  15. ^ Pearce, T. (10 november 2011). "Convergentie en parallellisme in evolutie: een neo-Gouldian-account". The British Journal for the Philosophy of Science. 63 (2): 429–448. doen:10.1093/bjps/axr046.
  16. ^ Zhang, J.; Kumar, S. (1997). "Detectie van convergente en parallelle evolutie op het aminozuursequentieniveau". Mol. Biol. Evolueren. 14 (5): 527–36. doen:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025789. Pmid 9159930.
  17. ^ Dawkins, Richard (1986). De blinde horlogemaker. W. W. Norton. pp.100–106. ISBN 978-0-393-31570-7.
  18. ^ Dodson, G.; Wlodawer, A. (september 1998). "Katalytische triaden en hun familieleden". Trends in biochemische wetenschappen. 23 (9): 347–52. doen:10.1016/s0968-0004 (98) 01254-7. Pmid 9787641.
  19. ^ Ekici, O. D.; Paetzel, M.; Dalbey, R. E. (december 2008). "Onconventionele serineproteasen: variaties op de katalytische Ser/His/Asp Triad -configuratie". Eiwitwetenschap. 17 (12): 2023–37. doen:10.1110/ps.035436.108. PMC 2590910. Pmid 18824507.
  20. ^ Safavi-Hemami, Helena; Gajewiak, Joanna; Karanth, Santhosh; Robinson, Samuel D.; Ueberheide, Beatrix; Douglass, Adam D.; Schlegel, Amnon; Imperial, Julita S.; Watkins, Maren; Bandyopadhyay, Pradip K.; Yandell, Mark; Li, Qing; Purcell, Anthony W.; Norton, Raymond S.; Ellgaard, Lars; Olivera, Baldomero M. (10 februari 2015). "Gespecialiseerde insuline wordt gebruikt voor chemische oorlogvoering door kegelslakken met visjacht". Proceedings of the National Academy of Sciences. 112 (6): 1743–1748. Bibcode:2015pnas..112.1743s. doen:10.1073/pnas.1423857112. PMC 4330763. Pmid 25605914.
  21. ^ Martin, J P; Fridovich, I (1981). "Bewijs voor een natuurlijke genoverdracht van de ponyvis tot zijn bioluminescente bacteriële symbiont Photobacter leiognathi -De nauwe relatie tussen bacteriocuprein en de koper-zink superoxide-dismutase van teleostvissen ". J. Biol. Chem. 256 (12): 6080–6089. doen:10.1016/S0021-9258 (19) 69131-3. Pmid 6787049.
  22. ^ a b Zhen, Ying; Aardema, Matthew L.; Medina, Edgar M.; Schumer, Molly; Andolfatto, Peter (2012-09-28). "Parallelle moleculaire evolutie in een herbivoorgemeenschap". Wetenschap. 337 (6102): 1634–1637. Bibcode:2012sci ... 337.1634Z. doen:10.1126/science.1226630. ISSN 0036-8075. PMC 3770729. Pmid 23019645.
  23. ^ Dobler, S., Dalla, S., Wagschal, V., & Agrawal, A. A. (2012). Gemeenschapsbrede convergente evolutie in insectenaanpassing aan toxische cardenoliden door substituties in de NA, K-ATPase. Proceedings of the National Academy of Sciences, 109 (32), 13040–13045. https://doi.org/10.1073/pnas.1202111109
  24. ^ a b c Yang, l; Ravikanthachari, N; Mariño-Pérez, r; Deshmukh, r; Wu, m; Rosenstein, A; Kunte, k; Lied, h; Andolfatto, P. (2019). "Voorspelbaarheid in de evolutie van orthopteran cardenolide ongevoeligheid". Filosofische transacties van de Royal Society of London, Series B. 374 (1777): 20180246. doen:10.1098/rstb.2018.0246. PMC 6560278. Pmid 31154978.
  25. ^ Liu, Zhen; Qi, Fei-Yan; Zhou, Xin; Ren, Hai-Qing; Shi, Peng (2014). "Parallelle sites impliceren functionele convergentie van het gehoorgenprestine bij echolocerende zoogdieren". Moleculaire biologie en evolutie. 31 (9): 2415–2424. doen:10.1093/molbev/MSU194. ISSN 1537-1719. Pmid 24951728.
  26. ^ Foote, Andrew D.; Liu, Yue; Thomas, Gregg W. C.; Vinař, Tomáš; Alföldi, Jessica; Deng, Jixin; Dugan, Shannon; Elk, Cornelis E. Van; Hunter, Margaret E. (maart 2015). "Convergente evolutie van de genomen van zeezoogdieren". Natuurgenetica. 47 (3): 272–275. doen:10.1038/ng.3198. PMC 4644735. Pmid 25621460.
  27. ^ Hu, Yibo; Wu, qi; Ma, Shuai; Ma, Tianxiao; Shan, Lei; Wang, Xiao; Nie, Yonggang; Ning, Zemin; Yan, Li (januari 2017). "Vergelijkende genomics onthult convergente evolutie tussen de bamboo-etende gigantische en rode panda's". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 114 (5): 1081-1086. doen:10.1073/pnas.1613870114. PMC 5293045. Pmid 28096377.
  28. ^ Feigin, Charles Y.; Newton, Axel H.; Doronina, Liliya; Schmitz, Jürgen; Hipsley, Christy A.; Mitchell, Kieren J.; Gower, Graham; Lama's, Bastien; Soubrier, Julien (januari 2018). "Genoom van de Tasmaanse tijger geeft inzicht in de evolutie en demografie van een uitgestorven buideldierse carnivoor". Nature Ecology & Evolution. 2 (1): 182–192. doen:10.1038/S41559-017-0417-Y. Pmid 29230027.
  29. ^ Partha, Raghavendran; Chauhan, Bharesh K; Ferreira, Zelia; Robinson, Joseph D; Lathrop, Kira; Nischal, Ken K.; Chikina, Maria; Clark, Nathan L. (oktober 2017). "Subterranean zoogdieren vertonen convergente regressie bij oculaire genen en versterkers, samen met aanpassing aan tunneling". op de hoogte zijn van. 6. doen:10.7554/elife.25884. PMC 5643096. Pmid 29035697.
  30. ^ Sackton, TB; Grayson, P; Cloutier, a; Hu, Z; Liu, JS; Wheeler, NE; Gardner, PP; Clarke, Ja; Baker, AJ; Klem, m; Edwards, SV (5 april 2019). "Convergente regulerende evolutie en vluchtverlies bij paleognataire vogels". Wetenschap. 364 (6435): 74–78. Bibcode:2019Sci ... 364 ... 74s. doen:10.1126/science.aat7244. Pmid 30948549. S2CID 96435050.
  31. ^ "Hoe evolueren analogieën?". Universiteit van California, Berkeley. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-04-02. Opgehaald 2017-01-26.
  32. ^ Selden, Paul; Nudds, John (2012). Evolutie van fossiele ecosystemen (2e ed.). CRC Press. p. 133. ISBN 978-1-84076-623-3. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-02-15. Opgehaald 2017-01-26.
  33. ^ Helm, R. R. (2015-11-18). "Ontmoet Phylliroe: de zee -slak die eruitziet en zwemt als een vis". Diepzee nieuws. Gearchiveerd Van het origineel op 2019-07-26. Opgehaald 2019-07-26.
  34. ^ Ballance, Lisa (2016). "De mariene omgeving als een selectieve kracht voor secundaire mariene vormen" (PDF). UCSD. Gearchiveerd (PDF) Van het origineel op 2017-02-02. Opgehaald 2019-09-19.
  35. ^ Lento, G. M.; Hickson, R. E.; Chambers, G. K.; Penny, D. (1995). "Gebruik van spectrale analyse om hypothesen te testen op de oorsprong van pinnipeds". Moleculaire biologie en evolutie. 12 (1): 28–52. doen:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040189. Pmid 7877495.
  36. ^ Werdelin, L. (1986). "Vergelijking van schedelvorm bij buideldieren en placenta -carnivoren". Australian Journal of Zoology. 34 (2): 109–117. doen:10.1071/ZO9860109.
  37. ^ Liu, Yang; Cotton, James A.; Shen, bin; Han, Xiuqun; Rossiter, Stephen J.; Zhang, Shuyi (2010-01-01). "Convergente sequentie -evolutie tussen echolocerende vleermuizen en dolfijnen". Huidige biologie. 20 (2): R53 - R54. doen:10.1016/j.cub.2009.11.058. Pmid 20129036. S2CID 16117978. Gearchiveerd Van het origineel op 2013-06-05. Opgehaald 2017-05-12.
  38. ^ Lavoué, Sébastien; Miya, Masaki; Arnegard, Matthew E.; Sullivan, John P.; Hopkins, Carl D.; Nishida, Mutsumi (14 mei 2012). "Vergelijkbare leeftijden voor de onafhankelijke oorsprong van elektrogenese in Afrikaanse en Zuid -Amerikaanse zwak elektrische vissen". PLOS One. 7 (5): E36287. doen:10.1371/journal.pone.0036287. PMC 3351409. Pmid 22606250.
  39. ^ Roberts, M.B.V. (1986). Biologie: een functionele benadering. Nelson Thornes. p. 274. ISBN 978-0-17-448019-8. Gearchiveerd Van het origineel op 2016-09-12.
  40. ^ Kozmik, Z; Ruzickova, J; Jonasova, K; Matsumoto, Y.; Vopalensky, P.; Kozmikova, I.; Strnad, H.; Kawamura, S.; Piatigorsky, J.; Paces, V.; VLCEK, C. (1 juli 2008). "Uit de hoes: montage van het cnidarische cameratype oog van gewervelde componenten". Proceedings of the National Academy of Sciences. 105 (26): 8989–8993. Bibcode:2008pnas..105.8989k. doen:10.1073/pnas.0800388105. PMC 2449352. Pmid 18577593.
  41. ^ "Evolutie van planten en dieren". Universiteit van Waikato. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-03-18. Opgehaald 2017-01-10.
  42. ^ Ben-Hamo, Miriam; Muñoz-Garcia, Agustí; Larrain, Paloma; Pinshow, Berry; Korine, Carmi; Williams, Joseph B. (juni 2016). "De cutane lipidesamenstelling van vleermuisvleugel- en staartmembranen: een geval van convergente evolutie met vogels". Proc. R. Soc. B. 283 (1833): 20160636. doen:10.1098/rspb.2016.0636. PMC 4936036. Pmid 27335420.
  43. ^ Alexander, David E. (2015). Op de vleugel: insecten, pterosaurussen, vogels, vleermuizen en de evolutie van dierenvlucht. Oxford Universiteit krant. p. 28. ISBN 978-0-19-999679-7. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-02-14. Opgehaald 2017-01-21.
  44. ^ "Analogie: eekhoorns en suikerplaatsen". Universiteit van California, Berkeley. Gearchiveerd Van het origineel op 2017-01-27. Opgehaald 2017-01-10.
  45. ^ Herrera, Carlos M. (1992). "Activiteitspatroon en thermische biologie van een dagvliegende Hawkmoth (Macroglossum stellatarum) onder mediterrane zomeromstandigheden ". Ecologische entomologie. 17: 52–56. doen:10.1111/j.1365-2311.1992.tb01038.x. HDL:10261/44693. S2CID 85320151.
  46. ^ Krenn, Harald W.; Plant, John D.; Szucsich, Nikolaus U. (2005). "Monddelen van bloembezoekende insecten". Arthropod -structuur en ontwikkeling. 34 (1): 1–40. doen:10.1016/j.asd.2004.10.002.
  47. ^ Bauder, Julia A.S.; Lieskonig, Nora R.; Krenn, Harald W. (2011). "De extreem lang tong-neotropische vlinder Eurybia Lycisca (Riodinidae): Proboscis-morfologie en bloembehandeling". Arthropod -structuur en ontwikkeling. 40 (2): 122–7. doen:10.1016/j.asd.2010.11.002. PMC 3062012. Pmid 21115131.
  48. ^ Wilhelmi, Andreas P.; Krenn, Harald W. (2012). "Langwerpige monddelen van nectar-voeding meloidae (Coleoptera)". Zoomorfologie. 131 (4): 325–37. doen:10.1007/S00435-012-0162-3. S2CID 9194699.
  49. ^ "Wanneer is een duim een ​​duim?". Inzicht in evolutie. Gearchiveerd Van het origineel op 2015-10-16. Opgehaald 2015-08-14.
  50. ^ a b c d e Edwards, M.; et al. (2010). "Associatie van het OCA2 -polymorfisme His615arg met melanine -gehalte in Oost -Aziatische populaties: verder bewijs van convergente evolutie van huidpigmentatie". PLOS -genetica. 6 (3): E1000867. doen:10.1371/journal.pgen.1000867. PMC 2832666. Pmid 20221248.
  51. ^ Meyer, W. K.; et al. (2013). "De convergente evolutie van blauwe irispigmentatie in primaten nam verschillende moleculaire paden op". American Journal of Physical Anthropology. 151 (3): 398–407. doen:10.1002/AJPA.22280. PMC 3746105. Pmid 23640739.
  52. ^ Williams, B. P.; Johnston, I. G.; Covshoff, S.; Hibberd, J. M. (september 2013). "Fenotypische landschapsferentie onthult meerdere evolutionaire paden naar C4 -fotosynthese". op de hoogte zijn van. 2: E00961. doen:10.7554/elife.00961. PMC 3786385. Pmid 24082995.
  53. ^ Osborne, C. P.; Beerling, D. J. (2006). "De groene revolutie van de natuur: de opmerkelijke evolutionaire opkomst van C4 planten". Filosofische transacties van de Royal Society B: Biologische Wetenschappen. 361 (1465): 173–194. doen:10.1098/rstb.2005.1737. PMC 1626541. Pmid 16553316.
  54. ^ Salie, Rowan; Russell Monson (1999). "16". C4 Plant Biology. pp. 551–580. ISBN 978-0-12-614440-6.
  55. ^ Zhu, X. G.; Long, S. P.; Ort, D. R. (2008). "Wat is de maximale efficiëntie waarmee fotosynthese zonne -energie kan omzetten in biomassa?". Huidige mening in biotechnologie. 19 (2): 153–159. doen:10.1016/j.copbio.2008.02.004. Pmid 18374559. Gearchiveerd Van het origineel op 2019-04-01. Opgehaald 2018-12-29.
  56. ^ Salie, Rowan; Russell Monson (1999). "7". C4 Plant Biology. pp. 228–229. ISBN 978-0-12-614440-6.
  57. ^ Kadereit, G.; Borsch, T.; Weising, K.; Freitag, H (2003). "Fylogenie van Amaranthaceae en Chenopodiaceae en de evolutie van C4 Fotosynthese". International Journal of Plant Sciences. 164 (6): 959–86. doen:10.1086/378649. S2CID 83564261.
  58. ^ Ierland, Hilary, S.; et al. (2013). "Apple sepallata1/2 -achtige genen regelen de ontwikkeling van fruit vlees en rijping". Het plantjournaal. 73 (6): 1044-1056. doen:10.1111/TPJ.12094. Pmid 23236986.
  59. ^ Heuvelink, EP (2005). Tomaten. Cabi. p. 72. ISBN 978-1-84593-149-0. Gearchiveerd Van het origineel op 2019-04-01. Opgehaald 2016-12-17.
  60. ^ Lorts, C.; Briggeman, T.; Sang, T. (2008). "Evolutie van vruchttypen en zaadverspreiding: een fylogenetische en ecologische momentopname" (PDF). Journal of Systematics and Evolution. 46 (3): 396–404. doen:10.3724/sp.j.1002.2008.08039 (Inactief 31 juli 2022). Gearchiveerd van het origineel (PDF) op 2013-07-18.{{}}: CS1 onderhoud: doi inactief vanaf juli 2022 (link)
  61. ^ Lengyel, S.; Gove, A. D.; Latimer, A. M.; Majer, J. D.; Dunn, R. R. (2010). "Convergente evolutie van zaadverspreiding door mieren en fylogenie en biogeografie in bloeiende planten: een wereldwijde enquête". Perspectieven in plantecologie, evolutie en systematiek. 12: 43–55. doen:10.1016/j.ppees.2009.08.001.
  62. ^ Fukushima, K; Fang, x; et al. (2017). "Genoom van de werperplanten cephalotus onthult genetische veranderingen geassocieerd met carnivorie". Nature Ecology & Evolution. 1 (3): 0059. doen:10.1038/S41559-016-0059. Pmid 28812732.
  63. ^ a b c Stayton, C. Tristan (2015). "De definitie, herkenning en interpretatie van convergente evolutie en twee nieuwe maatregelen voor het kwantificeren en beoordelen van de betekenis van convergentie". Evolutie. 69 (8): 2140–2153. doen:10.1111/evo.12729. Pmid 26177938. S2CID 3161530.
  64. ^ Stayton, C. Tristan (2008). "Is convergentie verrassend? Een onderzoek naar de convergentiefrequentie in gesimuleerde datasets". Journal of Theoretical Biology. 252 (1): 1–14. Bibcode:2008jthbi.252 .... 1S. doen:10.1016/j.jtbi.2008.01.008. Pmid 18321532.
  65. ^ Muschick, Moritz; Indermaur, Adrian; Salzburger, Walter (2012). "Convergente evolutie binnen een adaptieve straling van cichlid -vissen". Huidige biologie. 22 (24): 2362–2368. doen:10.1016/j.cub.2012.10.048. Pmid 23159601.
  66. ^ Arbuckle, Kevin; Bennett, Cheryl M.; Speed, Michael P. (juli 2014). "Een eenvoudige maat voor de sterkte van convergente evolutie". Methoden in ecologie en evolutie. 5 (7): 685–693. doen:10.1111/2041-210x.12195.
  67. ^ Ingram, Travis; Mahler, D. Luke (2013-05-01). "Oppervlak: Convergente evolutie detecteren uit vergelijkende gegevens door Modellen van Ornstein-Uhlenbeck aan te passen aan stapsgewijze Akaike-informatiecriterium". Methoden in ecologie en evolutie. 4 (5): 416–425. doen:10.1111/2041-210x.12034. S2CID 86382470.

Verder lezen

  • Jonathan B. Losos (2017). Onwaarschijnlijke bestemmingen: lot, toeval en de toekomst van evolutie. Riverhead -boeken. ISBN 978-0399184925.